การลำเลียงของพืช

ลำดับตอนที่ #1 : สรุปโดยรวม

การลำเลียงน้ำของพืช

พืชที่ไม่มีท่อลำเลียง เช่น มอส มักจะมีขนาดเล็กและเจริญในบริเวณที่มีความชื้นสูงมีร่มเงาเพียงพอเซลล์ทุกเซลล์ได้รับน้ำอย่างทั่วถึงโดยการแพร่จากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่ง ส่วนพืชที่มีขนาดใหญ่จะใช้วิธีการเช่นเดียวกับมอสไม่ได้ จำเป็นต้องมีท่อลำเลียงจากรากขึ้นไปเลี้ยงเซลล์ที่อยู่ปลายยอด โดยปกติแล้วสารละลายภายในเซลล์ขนรากมีความเข้มข้นสูงกว่าภายนอก ดังนั้นน้ำในดินก็จะแพร่ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์เข้าสู่เซลล์ที่ผิวของราก  การเคลื่อนที่ของน้ำในดินเข้าสู่รากผ่านชั้นคอร์เทกซ์ของรากไปจนถึงชั้นเอนโดเดอร์มิสได้โดยน้ำจะผ่านจากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่งทางผนังเซลล์หรือผ่านทางช่องว่างระหว่างเซลล์เรียกเส้นทางของการเคลื่อนที่แบบนี้ว่า อโพพลาส (apoplast) ส่วนการเคลื่อนที่ของน้ำผ่านเซลล์หนึ่งสู่เซลล์หนึ่งทางไซโทพลาซึม ที่เรียกว่าพลาสโมเดสมาเข้าไปในเซลล์เอนโดเดอร์มิส ก่อนเข้าสู่ไซเลมเรียกการเคลื่อนที่แบบนี้ว่าซิมพลาส (symplast)  

                      เมื่อน้ำเคลื่อนที่มาถึงผนังเซลล์เอนโดเดอร์มิสที่มีแคสพาเรียนสตริพกั้นอยู่ แคสพาเรียนสติพป้องกันไม่ให้น้ำผ่านผนังเซลล์เข้าไปในไซเลม ดังนั้นน้ำจึงต้องผ่านทางไซโทพลาซึมจึงจะเข้าไปในไซเลมได้ถ้าลองตัดลำต้นของพืชบางชนิด เช่น มะเขืเทศ พุทธรักษา หรือกล้วยที่ปลูกในที่มีน้ำชุ่มให้เหลือลำต้นสูงจากพื้นดินประมาณ 4-5 เซนติเมตร แล้วสังเกตตรงบริเวณรอยตัดของลำต้น ส่วนที่ติดกับรากจะเห็นของเหลวซึมออกมา เนื่องจากในไซเลมของรากมีแรงดัน เรียกว่า แรงดันราก (root pressure) การเคลื่อนที่ของน้ำเข้าสู่ไซเลมของรากทำให้เกิดแรงดันขึ้นในไซเลม ในพืชที่ได้รับน้ำอย่างพอเพียงและอยู่ในสภาพอากาศที่มีความชื้นสูง เช่น
                         
                    เวลากลางคืน หรือเช้าตรู่ แรงดันรากมีประโยชน์ในการช่วยละลายฟองอากาศในไซเลมที่อาจเกิดขึ้นในช่วงเวลากลางวัน แต่ในสภาพอากาศร้อนและแห้งในเวลากลางวันพืชมีการคายน้ำมากขึ้นจะเกิดแรงดึงของน้ำในท่อไซเลมทำให้ไม่พบแรงดันราก การสูญเสียน้ำจากใบโดยการคายน้ำเกิดขึ้นเนื่องจากความแตกต่างระหว่างปริมาณไอน้ำในบรรยากาศและไอน้ำในช่องว่างภายในใบ การลำเลียงน้ำในท่อไซเลมนั้นเกิดขึ้นเนื่องจากมีแรงดึงน้ำที่อยู่ในท่อไซเลมให้ขึ้นมาทดแทนน้ำที่พืชคายออกสู่บรรยากาศ แรงดึงนี้จะถูกถ่ายทอดไปยังรากทำให้รากดึงน้ำจากดินเข้ามาในท่อไซเลมได้เนื่องจากน้ำมีแรงยึดเหนี่ยวระหว่างโมเลกุลของน้ำด้วยกันเอง เรียกว่า โคฮีชัน (cohetion) สามารถที่จะดึงน้ำเข้ามาในท่อไซเลมได้โดยไม่ขาดตอน  
             นอกจากนี้ยังมีแรงยึดเหนี่ยวระหว่างโมเลกุลของน้ำกับผนังของท่อไซเลม เรียกว่า แอดฮีชัน (adhesion) เมื่อพืชคายน้ำมากจะทำให้น้ำระเหยออกไปมากด้วย ดังนั้นน้ำในไซเลมจึงสามารถเคลื่อนที่และส่งต่อไปยังส่วนต่างๆของพืชได้ ไม่ว่าจะเป็นลำต้น ใบ หรือยอด  รากก็จะเกิดแรงดึงน้ำจากดินเข้าสู่ท่อไซเลมได้ แรงดึงเนื่องจากการสูญเสียน้ำนี้เรียกว่า แรงดึงจากการคายน้ำ (transpiration pull)

การลำเลียงธาตุอาหารของพืช

น้ำที่พืชลำเลียงผ่านชั้นคอร์เทกซ์ของรากเข้าสู่ไซเลม มีธาตุอาหารต่าง ๆ ที่รากดูดจากดินละลายอยู่ด้วยการลำเลียงธาตุอาหารต่าง ๆ มีความซับซ้อนมากกว่าการลำเลียงน้ำ เพราะเซลล์มักไม่ยอมให้ธาตุอาหารเคลื่อนที่ผ่านเข้าออกได้โดยอิสระ

กระบวนการเคลื่อนที่ของธาตุอาหารต่างๆ เข้าสู่ราก ทำได้ 2 วิธี คือ ลำเลียงแบบไม่ใช้พลังงาน (passive transport) โดยธาตุอาหารจะแพร่จากภายนอกเซลล์ที่มีความเข้มข้นสูงกว่าไปยังภายในเซลล์ที่มีความเข้มข้นต่ำกว่า และการลำเลียงแบบใช้พลังงาน (active transport) ซึ่งเป็นการเคลื่อนที่ของธาตุอาหารแบบอาศัยพลังงานทำให้พืชสามารถลำเลียงธาตุอาหารจากภายนอกเซลล์ที่มีความเข้มข้นต่ำกว่าเข้ามาภายในเซลล์ได้ จึงทำให้พืชสะสมธาตุอาหารบางชนิดไว้ได้

ธาตุอาหารที่จะเข้าไปในไซเลมสามารถเคลื่อนผ่านชั้นคอร์เทกซ์ของรากได้โดยเส้นทางอโพพลาสหรือซิมพลาส และเข้าสู่เซลล์เอนโดเดอร์มิสก่อนเข้าสู่ไซเลม

           ธาตุอาหารที่พืชลำเลียงเข้าไปในไซเลมนั้นเป็นสารอนินทรีย์ต่างๆ ที่จำเป็นต่อการดำรงชีวิตและการเจริญเติบโตของพืช

ตารางแสดงธาตุอาหารที่จำเป็นต่อการดำรงชีวิตของพืช และปริมาณของธาตุอาหารแต่ละชนิดที่พบในพืช

ธาตุ	สัญลักษณ์ทางเคมี	รูปที่เป็นประโยชน์ต่อพืช	ค่าร้อยละของธาตุที่พบในเนื้อเยื่อพืช (น้ำหนักแห้ง)
โมลิบดีนัม	Mo	MoO42-	0.00001
ทองแดง	Cu	Cu+, Cu2+	0.0006
แมงกานีส	Mn	Mn2+	0.005
นิกเกิล	Ni	Ni2+	0.003
สังกะสี	Zn	Zn2+	0.002
โบรอน	B	H2BO3-	0.002
เหล็ก	Fe	Fe2+	0.01
คลอรีน	Cl	Cl-	0.01
กำมะถัน	S	So42-	0.1
ฟอสฟอรัส	P	H2PO4- , HPO42-	0.2
แมกนีเซียม	Mg	Mg2+	0.2
แคลเซียม	Ca	Ca2+	0.5
โพแทสเซียม	K	K+	1.0
ไนโตรเจน	N	NO3- , NH4+	1.5
ไฮโดรเจน	H	H2O	6
ออกซิเจน	O	O2 , H2O , CO2	45
คาร์บอน	C	CO2	45

จากตาราง จะเห็นว่าพืชต้องการธาตุอาหารแต่ละชนิดในปริมาณไม่เท่ากัน
การให้ปุ๋ยเป็นการเพิ่มธาตุอาหารแก่พืชถ้าให้มากเกินความต้องการของพืชจะเป็นการสิ้นเปลืองและอาจทำให้พืชตายได้ซึ่งสามารถป้องกันได้โดยการตรวจสอบธาตุอาหารที่อยู่ในดิน และวิเคราะห์อาการของพืชว่าขาดธาตุใด

           จากตารางพบว่า ธาตุที่พืชต้องการเป็นปริมาณมาก (macronutrients) มี 9 ธาตุ ได้แก่ C    H    O   N  P    K
Ca    Mg และ S  ส่วนธาตุที่พืชต้องการปริมาณเพียงเล็กน้อย (micronutrients) ได้แก่ B   Fe    Cu    Zn     Mn  Mo  Cl
และ Ni  ธาตุอาหาร 2 กลุ่มนี้มีความสำคัญต่อการเจริญเติบโตของพืชเท่าเทียมกัน แต่ปริมาณที่พืชต้องการแตกต่างกัน
องค์ประกอบของพืชประมาณร้องละ 96 ของน้ำหนักแห้งของพืช ประกอบด้วย C     H     O
ซึ่งธาตุทั้งสามนี้พืชได้รับจากน้ำและอากาศอย่างเพียงพอ

           นักวิทยาศาสตร์ใช้หลัก 3 ประการที่จัดว่าธาตุใดเป็นธาตุอาหารที่จำเป็นต่อการเจริญเติบโตของพืช คือ
           1. ถ้าขาดธาตุนั้นพืชจะไม่สารถดำรงชีพ ทำให้การเจริญเติบโตและการสืบพันธ์ไม่ครบวงจร
           2. ความต้องการชนิดของธาตุอาหารในการเจริญเติบโตของพืชมีความจำเพาะจะใช้ธาตุอื่นทดแทนไม่ได
้           3. ธาตุนั้นจำเป็นต่อกระบวนการเมแทบอลิซึม และการเจริญเติบโตของพืชโดยตรง
                   ไม่ใช่ธาตุที่แก้ไขความเหมาะสมของดินหรือเสริมธาตุชนิดอื่นในการเจริญเติบโตของพืช

           นอกจากนี้ยังอาจจัดแบ่งธาตุอาหารออกได้เป็น 3 กลุ่มตามหน้าที่ทางสรีรวิทยาและชีวเคมี ดังนี้

           กลุ่มที่ 1 เป็นองค์ประกอบของธาตุอินทรีย์ภายในพืช ได้แก่

           1.1) เป็นองค์ประกอบของสารประกอบอินทรีย์หลัก ได้แก่  C     H   O    N
           1.2) เป็นองค์ประกอบของสารประกอบอินทรีย์ที่ทำหน้าที่เกี่ยวกับเมแทบอลิซึม เช่น P ในสาร ATP และ Mg
                      ที่เป็นองค์ประกอบของคลอโรฟิลล์

       

    กลุ่มที่ 2 กระตุ้นการทำงานของเอนไซม์ เช่น Fe    Cu   Zn   Mn   Cl

           กลุ่มที่ 3 ควบคุมแรงดันออสโมติก เช่น K ช่วยรักษาความเต่งของเซลล์คุม

การลำเลียงสารอาหารของพืช

สารอาหารที่พืชนำมาใช้ในการดำรงชีวิตได้จากกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงซึ่งว่สวนใหญ่เกิดที่ใบ สารอาหารที่พืชสร้างเป็นคาร์โบไฮเดรต รากอยู่ในดินไม่มีการสังเคราะห์ด้วยแสง แต่ก็มีการสะสมอาหารในรูปของแป้ง เช่น รากของมันเทศ มันสำปะหลัง แสดงว่าจะต้องมีการลำเลียงสารมาเก็บไว้ที่ราก

            การเคลื่อนย้ายสารอาหารในพืช
           ทราบมาแล้วว่า การลำเลียงไปตามเนื้อเยื่อโฟลเอ็ม นักวิทยาศาสตร์หลายท่านได้ศึกษา เพื่อให้ทราบถึงการลำเลียงสารอาหารในพืช ในปี พ.ศ. 2229 มัลพิจิ (Malpighi) ได้ควั่นเปลือกรอบลำต้น โดยให้รอยควั่นห่างกันประมาณ 2 cm เมื่อปล่อยให้พืชเจริญระยะหนึ่งพบว่าเปลือกของต้นไม้เหนือรอยควั่นจะพองออก

  ในปี พ.ศ. 2471 เมสันและมัสเคล (Mason และ Maskell) ได้ศึกษาการทดลองของมัลพิจิ แล้วมีความเห็นว่าการควั่นเปลือกไม้ไม่มีผลต่อการคายน้ำของพืช เนื่องจากไซเลมยังสามารถลำเลียงน้ำได้ ส่วนเปลือกต้นไม้ที่อยู่เหนือรอยควั่นพองออก เนื่องจากมีการสะสมของน้ำตาลที่ไม่สามารถลำเลียง
ผ่านมายังด้านล่างของลำต้นได้

มีผู้ศึกษาการลำเลียงน้ำตาลในพืชโดยใช้ธาตุกัมมันตภาพรังสีซึ่งได้แก่ ¹⁴C ที่เป็นองค์ประกอบ
ของคาร์บอนไดออกไซด์ โดยเตรียมคาร์บอนไดออกไซด์ในรูปของสารละลาย แล้วต่อมา
คาร์บอนไดออกไซด์ก็จะระเหยเป็นแก๊ส ซึ่งพืชจะดูดนำไปใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
           หลังจากการทดลองให้ได้รับแสงเป็นเวลา 35 นาที แล้วนำเนื้อเยื่อต่างๆ มาทำให้แห้งโดยการแช่แข็ง
และตัดเป็นแผ่นบางๆ นำไปวางบนแผ่นฟิลม์ถ่ายรูปในห้องมืด เพื่อตรวจสอบน้ำตาลที่มี ¹⁴C

จากการทดลอง ก. พบน้ำตาลที่มี ¹⁴C ที่ส่วนล่างของพืช การทดลอง ข. จะพบ ¹⁴C ที่ส่วนยอดของพืช ส่วนการทดลอง ค. พบ ¹⁴C ที่ส่วนบนและส่วนล่างของพืช หรือทุกส่วนของพืชส่วนใหญ่จะพบ ¹⁴C ในซีฟทิวบ์

จากการทดลองในภาพที่ 12-27 พืชใช้คาร์บอนไดออกไซด์ที่รับเข้ามาทางปากใบเพื่อใช้ในการสร้างอาหาร อาหารที่พืชสร้างขึ้นจะมีการลำเลียงไปยังแหล่งที่สร้างได้น้อย เช่น ยอด หรือแหล่งที่สร้างไม่ได้ เช่น ราก การลำเลียงจะลำเลียงทางโฟลเอ็มมีทิศทางทั้งขึ้นและลงแตกต่างจากการลำเลียงน้ำและธาตุอาหารที่ลำเลียงทางไซเลม และมีทิศทางลำเลียงจากรากไปสู่ยอดและใบ

ประมาณในปี พ.ศ. 2496 ซิมเมอร์แมน (M.H. Zimmerman) นักชีววิทยาแห่งมหาวิทยาลัยฮาร์วาร์ดได้ค้นพบว่า เพลี้ยอ่อนสามารถใช้งวงแทงเข้าไปถึงโฟลเอมแล้วดูดของเหลวจากท่อโฟลเอ็มออกมากินจนเหลือแล้วปล่อยให้ของเหลว
ไหลออกทางก้นของเพลี้ยอ่อน ขณะที่เพลี้ยอ่อนกำลังดูดของเหลวอยู่นั้นก็วางยาสลบเพลี้ยอ่อนแล้วตัดให้เหลือแต่ส่วนที่เป็น
งวงติดอยู่ที่ต้นไม้ ของเหลวก็ยังคงไหลออกมาทางงวง เมื่อนำของเหลวนี้ไปวิเคราะห์พบว่า ส่วนใหญ่เป็นน้ำตาลซูโครส
และสารอื่นๆ เช่น กรดอะมิโน ฮอร์โมน และธาตุอาหาร

กระบวนการลำเลียงสารอาหาร

มึนช์ (E. Munch) นักวิทยาศาสตร์ชาวเยอรมันพยายามอธิบายการลำเลียงสารอาหารดังนี้ ส่วนหนึ่งของน้ำตาลที่พืชสร้างขึ้นจากกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงในคลอโรพลาสต์จะถูกลำเลียงออกมาในไซโทพลาซึมแล้วเปลี่ยนเป็นน้ำตาลซูโครส จากนั้นซูโครสจะเคลื่อนย้ายออกจากเซลล์ที่เป็นแหล่งสร้างไปยังโฟลเอ็ม โดยเข้าสู่ซีฟทิวบ์ของโฟลเอ็ม ทำให้ความเข้มข้นของสารละลายในซีฟทิวบ์ต้นทางสูงขึ้น น้ำจากเซลล์ข้างเคียงออสโมซิสเข้ามาและเพิ่ม
ความดันในซีฟทิวบ์ดันให้สารละลายน้ำตาลซูโครสลำเลียงไปตามท่อโฟลเอ็มจนถึงเนื้อเยื่อต่างๆ ที่ต้องการใช้ สารละลายน้ำตาลซูโครสก็จะออกจากซีฟทิวบ์ไปสู่เซลล์เนื้อเยื่อต่างๆ  และไปเก็บสะสมหรือใช้ในกระบวนการ   เมแทบอลิซึมที่เซลล์ดังกล่าว การที่ซีฟทิวบ์ปลายทางมีสารละลายน้ำตาลซูโครสลดลงจะทำให้น้ำจากซีฟทิวบ์ปลายทางแพร่ออกสู่เซลล์ข้างเคียงเป็นผลให้ซีฟทิวบ์ปลายทางมีแรงดันน้อยกว่าต้นทาง การลำเลียงอาหารจึงเกิดขึ้นตลอดเวลาที่ใบพืชมีการสังเคราะห์ด้วยแสง โดยมีแรงผลักดันจากความแตกต่างของแรงดันในเซลล์โฟลเอ็มต้นทาง และปลายทาง

สรุปแบบจำลองการลำเลียงสารอาหาร

ในพืชเป็นแหล่งสร้างน้ำตาลกลูโคสจากกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง น้ำตาลกลูโคสถูกลำเลียงออกมาในไซโทพลาซึมแล้วเปลี่ยนเป็นน้ำตาลซูโครสก่อนเข้าสู่โฟลเอ็ม จากนั้นน้ำตาลซูโครสเคลื่อนย้ายไปในซีฟทิวบ์ของโฟลเอ็มโดยวิธีการลำเลียงแบบใช้พลังงานทำให้ความเข้มข้นของสารละลายในซีฟทิวบ์ต้นทางสูงขึ้น น้ำจากเซลล์ข้างเคียงออสโมซิสเข้ามาทำให้ซีฟทิวบ์มีแรงดันเพิ่มขึ้น ซึ่งจะไปดันให้สารละลายน้ำตาลซูโครสลำเลียงไปตามท่อโฟลเอ็มจนถึงซีฟทิวบ์ปลายทาง น้ำตาลซูโครสก็จะลำเลียงออกจากซีฟทิวบ์ปลายทางไปยังเนื้อเยื่อต่างๆ  ที่ต้องการใช้หรือแหล่งรับ ทำให้ความเข้มข้นของสารละลายน้ำตาลซูโครสในซีฟทิวบ์ปลายทางลดลง น้ำจากซีฟทิวบ์ปลายทางแพร่ออกสู่เซลล์ข้างเคียง ซีฟทิวบ์ปลายทางมีแรงดันน้อยกว่าซีฟทิวบ์ต้นทาง การลำเลียงอาหารจึงเกิดขึ้นตลอดเวลาที่ใบพืชมีการสังเคราะห์ด้วยแสง